lumbricidae.w.interia.pl - Tryb życia

Systematyka   Anatomia   Tryb życia   Znaczenie dżdżownic   Coś takiego!   Linki i literatura  Kontakt


strona główna

Rozmnażanie

do góry

  Wymiana plemników następuje podczas kopulacji. U dżdżownicy ziemnej (Lumbricus terrestris) kopulacja odbywa się na powierzchni gleby, u wielu innych gatunków pod warstwą ściółki lub w głębi gleby. Kopulacja może odbywać się w ciągu całego roku z wyjątkiem okresów diapauzy i niekorzystnych warunków środowiska. Najczęściej jednak okres aktywności płciowej trwa przez kilka miesięcy w roku. Dżdżownice mogą też rozmnażać się partenogenetycznie. Przed kopulacją następuje ścisłe zespolenie dwóch osobników (stronami brzusznymi) przy równoczesnym zwróceniu przednich odcinków ciała w przeciwnych kierunkach (wtedy zbiorniki nasienia jednego osobnika znajdują się dokładnie naprzeciw siodełka drugiego z nich). Wygląda to właśnie tak:
Siodełko
  Śluz wydzielany przez siodełko i segmenty przysiodełkowe tworzy wokół dżdżownic otoczkę, która spaja osobniki. Zespolenie ułatwiają szczeciny płciowe oraz ostro zakończone szczeciny siodełkowego odcinka ciała, które zagłębiają się w ciało partnera. Równocześnie następuje wzajemne wciskanie i przysysanie siodełek obu partnerów oraz uwypuklanie podłużnych rynienek nasiennych. Nasienie wypełnia ampuły zbiorników nasienia osobników i pozostaje tam aż do chwili zapłodnienia w chwili składania jaj w kokonie. Po wzajemnym wypełnieniu ampuł zbiorników nasienia kopulacja jest zakończona.
Po 2-5 dniach od kopulacji dżdżownice zaczynają tworzyć i składać kokony jajowe. Tworzenie kokonu rozpoczyna powstanie śluzowej otoczki obejmującej ciało dżdżownicy najczęściej od segmentu VI do segmentów siodełkowych. Wokół siodełka tworzy się elastyczny pierścień, który przesuwa się ku przodowi i zostaje zsunięty razem ze śluzową otoczką. W czasie przesuwania się kokonu ponad zbiornikami nasienia zostaje umieszczone w nim nasienie zmagazynowane w ampułach (zapłodnienie jaj). Osłona kokonu po zsunięciu z ciała twardnieje tworząc elastyczną i mocną otoczkę dla rozwijających się wewnątrz zarodków. Kokony są najczęściej kulistego lub wrzecionowatego kształtu. Ich wielkość jest zróżnicowana i wynosi od 1,87 do 6,20 mm. U dżdżownicy ziemnej - 4,69 mm. W chwili składania kokonu jego powierzchnia zostaje pokryta substancjami bakteriobójczymi lub bakteriostatycznymi, zapobiegającymi rozkładowi kokonu w glebie, a produkowanymi przez symbiotyczne bakterie żyjące w nefrydiach dżdżownic. Na inkubację kokonów duży wpływ ma wilgotność i temperatura gleby. Rozpiętość czasu inkubacji kokonów jest bardzo duża (od 36 dni do 14 miesięcy). Przez pewien czas po wyjściu z kokonów młode osobniki nie powiększają swej masy, później jednak następuje okres bardzo intensywnego przyrostu długości i masy ciała (np. u Eisenia foteida w ciągu tygodnia nasępuje podwojenie masy).
Kokon Lumbricus terrestris Młodziutkie Eisenia foetida

Odżywianie

do góry

  Dżdżownice są saprofagami odżywiającymi się substancjami zawartymi w próchnicy (zwłaszcza typu mull), oraz szczątkami roślin i zwierząt. Wykorzystują jako pokarm zawarte w glebie bakterie, glony, grzyby i ich zarodniki oraz niektóre pierwotniaki. Wydalane przez dżdżownicę odchody (koprolity) są zwykle bogatsze w Ca, K i P niż otaczająca je gleba. Pochłania też duże ilości gleby. Ilość gleby pochłanianej przez dżdżownice sięga 300 mg na dobę na 1g masy ciała. U dżdżownic wyraźnie zaznacza się wybiórczość pokarmowa. Darwin przypisywał kolejność wyboru ściółki kształtowi i budowie liści, lecz późniejsze doświadczenia z liśćmi wyciętymi w formie jednakowych krążków wykazały, że wybór ten zależy od czego innego. Jako, że dżdżownice wolą pokarm o większej zawartości białka, a obecność przyswajalnego azotu wiąże się również z większą zawartością cukrów, to możliwe, że właśnie cukier jest tym kryterium doboru pożywienia. Z tego względu dżdżownice wolą ściółkę ze szczyru, pokrzywy, szczawiku zajęczego, głogu, bzu czarnego, jesiona, brzozy, grabu i klonu, niż ściółkę dębową, bukową, sosnową, czy świerkową. Ściółkę często wciągają do swoich korytarzy.

Życie w glebie

do góry

  Dżdżownice drążą korytarze w glebie. W powierzchniowych warstwach gleby korytarze przebiegają głównie poziomo. Pionowe korytarze dużych dżdżownic sięgają w głąb profilu glebowego do 2m i głębiej. Wewnętrzne ścianki korytarzy wyścielone są odchodami i śluzem oraz silnie poprzerastane korzeniami roślin. Lumbricus terrestris w czasie żerowania wychodzi na powierzchnię częściowo pozostając w norce. Gatunki żyjące w głębokich warstwach gleby na powierzchnię wychodzą rzadko. Dżdżownice rozmieszczone są w glebie skupiskowo (dążą do miejsc nagromadzenia pokarmu, lub składają kokony w jednym miejscu). Niedojrzałe płciowo osobniki szczególnie często skupiają się w okresie wiosennym, a zimą osobniki dojrzałe płciowo rozmieszczone są losowo. Bardzo ważnym czynnikiem jest wilgotność. Przy spadku zawartości wody w glebie na dłuższy czas poniżej 30-35% liczba dżdżownic zmniejsza się, lub przechodzi w stan spoczynku. Woda stanowi u wszystkich dżdżownic przeciętnie 80-84% masy ciała. W warunkach zbyt wysokiej temperatury, nadmiernego przesuszenia gleby czy przechłodzenia organizmu dżdżownice mają zdolność zapadania w stan diapauzy fakultatywnej, umożliwiającej przetrwanie niekorzystnych warunków środowiska. W przypadku nadmiernej utraty wody dżdżownice zapadają w letarg, który może być natychmiast przerwany po uzupełnieniu utraconej ilości wody. W przypadku braku pożywienia odrętwienie może trwać do kilku miesięcy. Niektóre gatunki zapadają w stan diapauzy prawdziwej, nie wywoływanej przez niekorzystne warunki środowiska. Trwa ona 1-2 miesiące (głównie okres letni). Dżdżownice są na ogół wrażliwie na zalewanie gleby wodą, choć istnieją gatunki przystosowane do życia w glebach zalewowych.
 Dżdżownica w stanie diapauzy

Czynniki środowiskowe

do góry

  Do najważniejszych czynników mających wpływ na rozmieszczenie dżdżownic zaliczamy:

Odczyn gleby

  Optymalna wartość pH dla dżdżownic mieści się w przedziale 5,5-8, czyli jest zbliżona do obojętnego, lekko alkaliczna, a niekiedy również lekko kwaśna. Dżdżownice w niewielkim stopniu mogą przyczyniać się do zwiększenia odczynu gleby poprzez wydzielanie związków wapnia z tzw. gruczołów wapiennych. Wartość pH powyżej 8 jest już niesprzyjająca dla rozwoju dżdżownic, co łatwo tłumaczy brak tych bezkręgowców w glebach Egiptu. Tolerancja względem pH zależna jest od gatunku:
  • Allobophora rosea - pH wyższe od 4,5
  • Lumbricus rubellus - pH 3,7-3,8
  • Lumbricus terrestris - pH 4,1 i tylko sporadycznie niższe.
Dżdżownice wykazują zmysłową reakcję na zakwaszenie, o czym świadczy fakt, że gatunki związane z próchnicą typu mull zamierają na powierzchni gleb kwaśnych, nawet bez pochłonięcia gleby.

Wilgotność

  Ciało dżdżownic zawiera około 88% wody, przez co preferują środowisko wilgotne Utrata wody w granicach 50-60% powoduje ich śmierć, natomiast strata rzędu 18% powoduje spadek ciśnienia płynu surowiczego, a to uniemożliwia poruszanie się i tworzenie przestworów w glebie. Wpływa również znacząco na ilość wytwarzanych wydzielin. Susza stanowi zatem istotny czynnik ograniczający egzystencję dżdżownic:
- u jednych powoduje spadek liczebności poprzez zahamowanie wytwarzania kokonów,
- osobniki z gatunku Allobophora zapadają w stan spoczynku,
- natomiast gatunki zamieszkujące powierzchniowe warstwy gleby zamierają w tych niesprzyjających warunkach.
Udowodnił to Gerard w doświadczeniu z poletkami nawadnianymi i nie nawadnianymi: na pierwszym obiekcie dżdżownice ściółkowe (A. chlorotica, A. caliginosa, A. rosea) występowały powszechnie, zaś w drugim przypadku nastąpiła ich redukcja; w odniesieniu do L. Terrestris zmiana ta nie miała większego wpływu, gdyż gatunek ten może drążyć głębokie tunele sięgające do wilgotnych warstw gleby. W oparciu o kryterium zapotrzebowania na wodę, w obrębie gatunku Allobophora chorotica wyróżniamy dwie formy:
- zieloną preferującą wilgotniejsze siedliska
- różową wybierającą te suchsze, nie ma jednak fizjologicznego uwarunkowania tej zależności.
Obok formy wodnej A. chlorotica, wyróżnia się również Lumbricus baicalensis, jako formę pośrednią między wodnymi, a lądowymi. Nefrydia dżdżownic zasiedlane są przez bakterie wrażliwe na suszę fizjologiczną, potrzebują więc optymalnego ciśnienia osmotycznego ciała dżdżownic do rozwoju. Są odpowiedzialne za enzymatyczne przetwarzanie kryształków kwasu moczowego (końcowy produkt przemian azotowych gromadzony w okolicy nefrydiów) w płynny produkt wydalany z organizmu. W momencie gdy woda staje się substancją deficytową, bakterie nie mogą się rozwijać, a kwas moczowy pozostaje w formie krystalicznej. W ten sposób skąposzczety przystosowały się do życia w glebie, ale jednocześnie są też wrażliwe na suszę. Gleby o wysokim poziomie wód gruntowych również nie sprzyjają rozwojowi dżdżownic. Spowodowane jest to wytwarzaniem siarkowodoru (w warunkach wysokiej temperatury i słabej wentylacji następuje wzmożona działalność mikrobiologiczna) Tłumaczy to także fakt, dlaczego dżdżownice, które po wyjściu na powierzchnię w chłodne, wilgotne noce nie wracają już w głąb gleby. Są po prostu osłabione wydzielającym się gazem.

Temperatura

  Są wrażliwe na działanie niskich temperatur, które wpływają na ich czynności ruchowe i przemiany metaboliczne Mróz w granicach -1, -2 stopnie C jest już dla nich śmiertelny W takich warunkach migrują w głąb gleby, gdzie zapadają w diapauzę:
-letnią na głębokości 20-40cm
-zimową - głębiej, gdzie tworzą jamki wyściełane śluzem
U Allobophora longa zaobserwowano, iż okres aktywności trwa od maja do września, co nie wynika z niekorzystnych warunków środowiska Występuje też górna granica letalna temperatury, która jest uzależniona od wilgotności: w warunkach doświadczalnych stwierdzono, że u: L.terrestris jest to temperatura 28C, E.foetida -25C, a u A. caliginosa -26C.

Ilość martwych i spoczynkujących osobników A. caliginosa w hodowli doświadczalnej po 30 dniach, stan wyjściowy: 10 osobników na hodowlę (wg Gerarda, 1960r.)

Temperatura
w [st.C]
Ilość osobników w glebie
bardzo mokrej
wilgotnej
suchej
bardzo suchej
w spoczynku martwych w spoczynku martwych w spoczynku martwych w spoczynku martwych
5 0 0 0 0 1 7 - 10
10 0 0 1 0 3 4 - 10
14 1 0 1 0 2 7 - 10
20 1 0 7 1 4 6 - 10
25 5 1 5 5 - 10 - 10

Pokarm

  To pierwszorzędny czynnik określający populację. Dżdżownice są wytrzymałe na głód, jednak jakość i ilość dostępnego pokarmu znacząco wpływa na masę osobników, ich rozwój i szybkość osiągania dojrzałości płciowej (niewłaściwe odżywianie prowadzi do zahamowania rozwoju drugorzędowych cech płciowych). Z powodu braki lub ograniczonej ilości pokarmu mogą niekiedy zapadać w stan diapauzy fakultatywnej. W eksperymentach polowych dowiedziono, że przy dodatku pokarmu następował wzrost populacji.

Zmiany ciężaru ciała A. caliginosa przy zastosowaniu różnej diety w ciągu 40 dni (wg Barleya, 1959)

[%] azotu
w glebie
zmiany ciężaru
dżdżownic [%]
gleba piaszczysto-gliniasta
0,04 -53
korzenie koniczyny
2,6 -2
liście koniczyny
4,5 +18
nawóz na powierzchni
3,3 +71
nawóz przyorany
- +111

  Dla dżdżownic najważniejszym z pierwiastków zawartych w pożywieniu jest azot. To on stanowi o rozmieszczeniu dżdżownic, jak i o liczbie produkowanych kokonów. Satchell wykazał, że masa azotu zawarta w ciałach ginących dżdżownic wynosi rocznie 6-7 g/m2, a jego ilość wydalana w tym czasie przez dżdżownice żyjące w glebie osiąga 3,3 g/m2, co po przeliczeniu stanowi 100 kg azotu powracającego do gleby na hektar w ciągu roku (dane dotyczą dżdżownic z gatunku L. Terrestris). U dżdżownic wyraźnie zaznacza się wybiórczość pokarmowa. Darwin przypisywał kolejność wyboru ściółki kształtowi i budowie liści, lecz późniejsze doświadczenia z liśćmi wyciętymi w formie jednakowych krążków wykazały, że wybór ten zależy od czego innego. Jako, że dżdżownice wolą pokarm o większej zawartości białka, a obecność przyswajalnego azotu wiąże się również z większą zawartością cukrów, to możliwe, że właśnie cukier jest tym kryterium doboru pożywienia. Z tego względu dżdżownice wolą ściółkę ze szczyru, pokrzywy, szczawiku zajęczego, głogu, jesiona, brzozy, grabu i klonu, niż ściółkę dębową, bukową, sosnową, czy świerkową.
Smakowitość ściółki wzrasta po wstępnym rozkładzie mikrobiologicznym substancji polifenolowych: udowodniono, że 500 g ściółki dębowej dopiero po wstępnym rozkładzie przez mikroorganizmy trwającym 8 miesięcy, zostało całkowicie rozłożone w ciągu miesiąca przez dżdżownice. W tym samym czasie dżdżownice przerobiły 1000 g ściółki lucerny lub 4000 g odpadów roślin warzywnych.

Lumbricus terrestris

Występowanie i biomasa dżdżownic

do góry

  Jak stwierdził Barley w 1961r.: (...)wszędzie tam, gdzie może rosnąć trawa, mogą także rozwijać się pewne gatunki dżdżownic. Są one charakterystyczne dla gleb strefy umiarkowanej półkuli północnej, choć spotykane są również w innych częściach świata, nawet w strefie polarnej. Nie sprzyjają im jednak gleby słone i ubogie w substancję organiczną. Najwięcej dżdżownic obserwuje się w próchnicznych glebach o odczynie zasadowym oraz w glebach leśnych z próchnicą typu mull. Najmniej zaś, w kwaśnych glebach torfowych i w glebach leśnych z próchnicą nadkładową. Gleby uprawne zaliczane są pod tym względem do stanowisk pośrednich. Liczba gatunków w określonym środowisku rzadko przekracza 10, a najczęściej dominują w nim 2-4 gatunków. O liczbie występujących gatunków i liczebności populacji stanowią takie czynniki jak: fizyczne i chemiczne właściwości gleby, typ roślinności, sposób użytkowania terenu. Jednak najważniejsze kryteria to odczyn gleby, wilgotność, temperatura, a także dostępność pożywienia.

Biomasa dżdżownic w różnych biotopach

  Maksymalne wartości zagęszczenia występują zwykle wiosną lub wczesnym latem, czasem jesienią lub na początku zimy. Związane jest to z pojawieniem się osobników młodocianych w populacji. Przy czym duże zagęszczenie świadczy o niższej biomasie i na odwrót. Gleby leśne z próchnicą typu mull oraz zbiorowiska trawiaste odznaczają się biomasą w granicach 100-250 g/m2. Populacje dżdżownic są tam bardzo liczne, do 200 osobników/m2 Gleby lasów z próchnicą nadkładową charakteryzują się biomasą dżdżownic nie przekraczającą 5g/m2 powierzchni, co wynika z małej liczebności populacji i mniejszych rozmiarów osobników. Spowodowane jest to kwaśną glebą oraz trudno przyswajalnym charakterem ściółki. Dlatego też na tych terenach zagęszczenie osobników waha się od 15 do 40 na m2. Są to dżdżownice gatunków Lumbricus rubellus, Dendrobaena octaedra i Allobophora. Podobnie torfowiska nie sprzyjają rozwojowi dżdżownic. Mogą być zasiedlane przez osobniki z gatunku Dendrobaena octaedra i Bimastos eiseni, zaś ich biomasa będzie się kształtować w zakresie 0,01-0,5 g/m2. Łąki, pastwiska i pola uprawne to natomiast tereny bogate w gatunki i formy dżdżownic. Stwierdzono występowanie około 20 gatunków, co stanowi 57% wszystkich gatunków zamieszkujących tereny Polski. Wśród nich wyróżniamy Allobophora caliginosa , A. rosea, A. chlorotica, a także Lumbricus rubellus, L. castaneus, L. terrestris, które są charakterystyczne szczególnie dla pól uprawnych.
O składzie gatunkowym i liczebności na łąkach i pastwiskach decydują również odchody wypasanych tam zwierząt, które są źródłem pokarmu o dużej zawartości białka i tłuszczu. Liczebność w jednym krowieńcu może osiągać do 100 osobników z gatunków takich jak Allobophora chlorotica, czy Lumbricus rubellus. Pod krowieńcami zaś, spotykamy większe zagęszczenie (niż w otaczającej je glebie) dżdżownic z gatunku Lumbricus terrestris i Allobophora caliginosa. Analogicznie rzecz się ma w przypadku pól silnie nawożonych obornikiem, liczebność populacji nie spada tam poniżej 100 osobników na m2.

Stan gatunkowy dżdżownic zebranych w dwóch siedliskach

Gatunek Osobników/m2
Dobre pastwisko z dużą
ilością koniczyny
Kwaśna gleba torfowa
dużo ziół i wrzosu
A. chlorotica 0,2 -
A. caliginosa 19,5 -
A. rosea 4,4 -
L. terrestris 5,8 0,1
L. castaneus 8,2 0,1
L. rubellus 15,3 5,3
D. octaedra 0,1 1,8
B.eiseni - 3,1
  Gleby terenów miejskich są zwykle przesuszone, silnie alkaliczne, na których często grabiona jest ściółka, dlatego też występują w nich gatunki o dużych właściwościach przystosowawczych i szerokim zasięgu geograficznym, takie jak Allobophora caliginosa, A. chlorotica, A. longa, A. rosea, Lumbricus castaneus, L. terrestris.

copyright: panna basia